1、稻叶叶绿体的结构和色素的功能
水稻叶子是光合作用的主要器官。叶子能够进行光合作用,主要原因是叶子具备了叶绿素和其他色素,这些色素能吸收太阳光能并且将其转化、传递下去。稻叶的颜色也是这些颜色的综合反应。
当水稻叶片还未伸出叶鞘时,叶片中的叶绿体细小,叶绿素含量也很低。随着叶片的生长和发育,前质体不断分裂,叶绿体的数目也就不断增加,与此同时,叶绿体的体积也逐渐增大,叶绿素的含量就剧增。
水稻的叶绿体呈扁平椭圆形,在高倍显微镜下,可以清晰地看到叶绿体中有极细小的颗粒,称为基粒;其他均匀的基础物质,则称为基质;叶绿体内有许多微细的片层结构,每两层片层折叠为压扁的包囊,称为类囊体;基质由许多小的类囊体相互重叠,比较紧密,从上往下看,便呈颗粒状,这些片层叫作基粒片层;在基质中也分布有较大的类囊体,层次少,排列疏松,这些片层就称为基质片层。片层结构主要是由蛋白质和类脂组成的,叶片中各种色素分子和酶是有规律地排列在片层结构上的。基质中也含有酶,主要是暗反应的酶。所以,光合作用的光化反应只限于在有色素的片层结构上进行,而光合作用的暗反应或其他过程主要或全部在基质中进行。
稻叶叶绿体的色素主要有两类:一类是叶绿素,呈绿色;另一类是类胡萝卜素,呈黄色。叶绿素又分为两种:一种是叶绿素a,呈蓝绿色;另一种是叶绿素b,呈黄绿色。类胡萝卜素也分为两种:一种是胡萝卜素,呈橙黄色;另一种是叶黄素,呈淡黄色。这四种色素都能吸收光能,其中叶绿素a在光合作用中最重要,其他三种色素吸收的光能,都要传送给叶绿素a才能起到光合作用。
2、叶绿素的形成与影响因素
稻叶叶绿素的形成要经过一系列复杂的生物合成过程。首先形成原叶绿酯a,在光照下还原形成叶绿酯a,加上叶醇后就形成了叶绿素a。在叶绿素的形成过程中,既有酶参与的化学反应,也有与光有关的还原过程。
前质体的存在,是形成叶绿素的主要内在条件,因为有了前质体,才有进一步形成原叶绿酯的可能性。在水稻生产上,有时能发现个别品种的叶片呈全白色或部分白色,产生这种白化现象主要是由于遗传等因素使叶绿素不能形成。
叶绿素的生物合成受许多环境条件因素影响,其中主要是光照、温度和矿物质元素。
光照。光照充足,有利于叶绿素的生物合成;光照不足,影响着叶绿素生物合成的光还原步骤,导致新叶绿素生物合成慢或不能合成。但是,叶绿素仍不断分解,分解大于合成,致使叶片内的叶绿素的单位面积含量下降,叶色褪绿显黄,呈现出黄化现象。黄化的幼苗,在光照充足的条件下,叶绿素又能形成和积累,叶色又可转绿。早春育秧期间,常常有低温阴雨天气,光照不足,秧苗易发黄;本田生产,密度过大,肥水过足,往往稻株下层叶片受荫蔽而发黄。这都是因为光照不足,影响了叶绿素的生物合成。
温度。温度主要影响酶的活动。在一定温度范围内,温度升高能增强酶的活性,低温则降低酶的活性,实质影响着原叶绿酯的形成,最终就影响叶绿素的形成。一般叶绿素形成的最低温度是7℃,最适宜温度是30℃,最高温度是40℃。
一般籼稻品种,在早造倒春寒天气,当白天温度高于12℃时,叶绿素形成正常,白天生长的一段叶片呈绿色;晚上温度下降到12℃以下时,抑制了酶的活性,从而不能形成叶绿素,甚至使类胡萝卜素的合成也受到破坏,晚间生长的那一段叶片便呈黄色或白色,这样就会出现黄绿或白绿相间的叶片。这就是“节节黄”或“节节白”叶片的形成原因。
矿物质元素。矿物质微量元素对叶绿素的形成有很大的影响。氮和镁都是组成叶绿素的主要元素,铁和锰是叶绿素的形成过程中某些酶的活化剂。稻体缺乏氮、镁、铁和锰时,是不能形成叶绿素的,会呈现出缺绿病。
在生产上,增施氮肥,提高叶片含氮量,同时也能提高叶绿素含量,叶色显得浓绿;通过排水露晒田,降低土壤中的铵化氮含量,形成的叶绿素也就减少,所以叶色转淡。
此外,糖是叶绿素生物合成必不可少的原料,叶绿素的形成与组织内的含糖量有密切的关系。早造秧苗在三叶期之时,由于种胚内贮藏的营养物质已被消耗完毕,叶片形成的光合产物又不多,叶绿素形成又慢,如遇上低温阴雨天气,形成新的叶绿素更为困难,往往造成“苗小叶黄”。因此,早施断奶肥,以氮增糖,提高叶体糖的含量,促进新叶绿素的形成,增多光合产物,使秧苗生长健壮,这便是培育壮秧的方法之一。